Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья




НазваниеТихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья
страница7/9
Дата публикации21.07.2013
Размер0.92 Mb.
ТипАвтореферат
www.lit-yaz.ru > Право > Автореферат
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Трофические группы тихоходок

^ Детрито фаги

Бактерио­фаги

Мико-фаги

Фитофаги

в т.ч. паразитические

Зоофаги

в т.ч. паразитические

клещи,

коллемболы,

личинки

насекомых,

пауки

грибы

водоросли s




/ одноклето / животные

мхи /у/







нематоды

споровики

коловратки

Подписи к рисунку 25. Трофические связи тардиград (стрелками, направленными от объекта питания к потребителю, обозначены трофические связи организмов; на схеме не отмечены возможности питания тихоходок друг другом).

-180-

Еще Т. Халлас и Г. Итс в 1972 г. (Hallas, Yeates, 1972), замечали, что морфология рото-глоточных аппаратов некоторых изученных ими видов тардиград коррелирует с пищевым субстратом.

Мы соотнесли выделяемые традиционно систематиками 4 типа рото-глоточных аппаратов эутардиград (Nelson, 1991; Kinchin, 1994; Nelson, Marley, 2000) с указанными выше трофическими группами и выяснили, что для хищников-зоофагов (М. harmsworthi, М. hufelandi, I. prosostomus, M. tardigradum) характерны аппараты Macrobiotus-типа. Они характеризуются терминально расположенным ротовым отверстием, короткой, широкой ротовой трубкой с дополнительным укрепляющим мостиком, прочными стилетами и крупной глоткой. Фитофаги (потребители водорослей), такие как Н. dujardini имеют Hypsibius-тип аппарата, более вентрально расположенный рот, более узкую ротовую трубку, меньшие по размерам стилеты. Бактерио- и детритофаги (например, представи­тели p. Diphascon) имеют аппарат Diphascon/Pseudodiphascon-типов с очень длинной и узкой ротовой трубкой, мелкими и слабыми стилетами. Эластичная ротовая трубка по­зволяет животным легко соприкасаться ротовым отверстием с бактериальными пленка­ми на субстрате, располагая его параллельно, при этом тело сгибается перед второй па­рой ног, где и расположена гибкая часть ротовой трубки (Hallas, Yeates, 1972). Размеры и толщина стилетов позволяют предположить, что при таком способе питания нагрузка на них незначительна или отсутствует совсем. Сравнительная харакгеристика рото-глоточных аппаратов тихоходок разных трофических групп приведена в таблице 30.

Размеры объектов во многом определяют стратегию их потребления. Бактери­альная пленка и частицы детрита часто соскабливаются и всасываются тихоходками. Добыча зоофагов, которая по размеру меньше диаметра ротовой трубки, заглатывается без протыкания стилетами. Крупные водоросли и животные (пища многих фито- и

-181 -

Таблица 30. Сравнительная характеристика рото-глоточных аппаратов тихоходок

разных трофических групп

Признаки

Трофические группы

Зоофаги

Фитофаги

Детрито- и бактериофаги

Тип рото-глоточного ап­парата

Macrobiotus-тип

Hypsibius-тип

Diphascon-тип

Pseudodiphascon-

тип

Расположение ротового отверстия

Терминально

Ближе к вентральному

Венгрально

Ротовая трубка

Короткая, широкая

Узкая

Узкая, очень длинная

Дополнительное укрепле­ние роговой трубки (вен­тральный мостик)

Присутствует

Отсутствует

Может присут­ствовать

Стилеты

Крупные, тол­стые, мощные

Небольшие

Маленькие, тон­кие, слабые

Глотка

Крупная

Средняя

Небольшая

- 182-

зоофагов) прокалываются стилетами, а содержимое их клеток всасывается при помощи рото-глоточного аппарата. Процесс питания грибами в литературе не описан, но можно предположить, что их клетки будут протыкаться стилетами.

На основании собственных наблюдений и проведенного анализа литературных данных, мы выделяем 3 основных стратегии питания тихоходок, которые менее раз­нообразны, чем показанные для нематод (Wieser, 1953, Гальцова, Павлюк, 1990), но представляются не менее интересными.

  1. стратегия. Заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, ино­гда с предварительным соскабливанием. Например, виды p. Diphascon: D. stappersi, D. oculatus и D. alpinus (указанные ранее как детритофаги) соскабливают разлагающую­ся органику подстилки или всасывают ее жидкий раствор (Hallas, Yeates, 1972). Веро­ятно, такая стратегия свойственна и бактериофагам.

  2. стратегия. Заглатывание целых организмов (крупнее бактерий) без протыкания и высасывания содержимого. Например, в почве, где пространства между частицами ма­лы, М. harmsworthi не схватывает жертву, а засасывает ее. Выступающая из клоаки тихо­ходки задняя часть нематоды или непереваренные панцири амеб в кишке подтверждают такую возможность (Hallas, Yeates, 1972).

  3. стратегия. Высасывание с прокалыванием стилетами покровов или клеточных стенок жертв. Например, особи Diphascon scoticum протыкают одноклеточные зеле­ные водоросли и питаются их содержимым (Hallas, Yeates, 1972). Например, М. Хат­чинсон и X. Стру (Hutchinson, Streu, 1960) показали, как тихоходки атакуют нематод (Trichodorus aequalis, Tylenchus sp.). Они прокалывают их кутикулу стилетами, а не­матоды впоследствии теряют подвижность. Тардиграды часто настолько плотно при­соединяются к нематодам, что могут быть зафиксированы и сфотографированы. Осо-

-183-

бенно часты хищники среди представителей класса Эутардиграда (Eutardigrada), к ко­торому относятся все найденные виды Окско-Волжского междуречья. При такой стратегии тихоходки атакуют своих жертв в наиболее уязвимые места на поверхности тела (например, амебы в панцире из песчинок, атакуются через отверстие в нем, а другие, без песчаных вкраплений, протыкаются в любом месте (Marcus, 1927)); раз­ные виды макробиотусов (М. harmsworthi, M. hufelandi) прокалывают покровы коло­враток в одних и тех же местах (Hallas, Yeates, 1972)). Возможно, другие жертвы ата­куются по такому же принципу, но этот вопрос еще требует изучения.

При реализации любой из трех стратегий потребления пищи рото-глоточный аппарат тихоходок работает как помпа или насос, засасывая пищу. Наши исследова­ния ультраструктуры позволили показать некоторые особенности участвующего в этом процессе переднего отдела пищеварительной системы на примере зоофагов (Ав­донина, Бисерова, 2003).

У эутардиград могут формироваться специальные околоротовые структуры, на­пример, у хищных видов - это губы, лопасти, а также дополнительное вооружение (ку-тикулярные зубчики). Иногда создается несколько рядов таким дополнительным струк­тур. Их функция - создание наиболее плотного контакта с жертвой для ее удержания.

Плакоиды, расположенные в глотке, формируются кутикулой и способствуют измельчению или разбиванию крупных частиц.

Для предотвращения возврата пищи в глотку перед пищеводом формируется клапанная структура, отмеченная нами как минимум у двух видов (/. prosostomus, I. sattleri).

Отметим, что пищевая специализация связана с репродуктивной стратегией. У крупных хищных видов (М. harmsworthi, M. richtersi, M. hufelandi) самки имеют

- 184-

меньшую плодовитость, откладывая хорошо защищенные яйца с дополнительной ор­наментацией. У относительно небольших самок видов, питающихся водорослями или детритом, производится больше мелких яиц, практически не имеющих защитных приспособлений. Наши данные согласуются с результатами других авторов, отме­чающих малый процент беременных самок в популяции хищника М. harmsworthi. Немногочисленные яйца, откладываемые ими, имеют крепкие многослойные обо­лочки и орнаментацию, что делает протыкание их стилетами нематод или тардиград маловероятным (Hallas, Yeates, 1972). Очевидно, хищникам свойственна К-стратегия, тогда как детритофаги, имея многочисленные плохо защищенные яйца, реализуют г-стратегию выживания.

Доступность пищи может определять особенности постэмбрионального разви­тия. Например, у абиссального вида Coronarctus laubieri отмечена сильно выраженная протандрия. По мнению автора (Renaud-Mornant, 1988) такая репродуктивная страте­гия зависит от наличия пищи на глубине.

- 185-

5.3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов

Рото-глоточные аппараты /. prosostomus и / sattleri можно отнести к опи­санному выше Hypsibius-типу (глава 1.2.2) или, по мнению ряда авторов (Schus­ter et al., 1980), выделить в самостоятельный Isohypsibius-тип, характеризующей­ся отсутствием ламелл, наличием в глотке апофизов и плакоидов. Если у I. sat­tleri ротовое отверстие окружено только губами, то у /. prosostomus вокруг него отмечены губы, мышечный валик и кольца зубчиков и точек. Аналогичные зуб­цы и точки - ротовая арматура, по терминологии В.И. Бисерова, - показаны, на­пример, у Isohypsibius irregibilis (Biserov, 1992).

Ротовая полость как отдельная часть ротового аппарата эутардиград вы­делялась и ранее (Бисеров, 1983; 1989а; Pilato, 1972). Некоторые авторы исполь­зуют термин «ротовое кольцо» (передний конец ротовой трубки перед чехлами стилетов (Dewel, Clark, 1973a; Dewel et al., 1993)), который, вероятно, целесооб­разнее применять для светового уровня изучения животных.

У /. prosostomus различная толщина и выраженность слоев кутикулы по разные стороны мышечного валика определяют морфологическую границу рото­вой полости — самой наружной части передней кишки. Кнаружи от мышечного валика кутикула имеет большую толщину и четко обозначенные слои и близка по ультраструктуре к кутикуле дорсальной поверхности головного отдела. На по­верхности мышечного валика и за ним слой кутикулы становится в 10 раз тоньше (таблица 28). Этот факт позволяет провести границу собственно ротовой полости по мышечному валику, делящему кутикулу на «покровную» и «выстилающую».

Группы мышц, входящие в мышечный валик, указывают способ функцио­нирования этой структуры. Вероятно, они обеспечивают подвижность валика,

-186-

делая его контакт с пищевым объектом максимально плотным. Подвижность та­кого рода особенно важна для видов, лишенных ламелл, к которым относятся представители рода Isohypsibius. По мнению X. Дастиха благодаря широкой ро­товой трубке объектами питания этих видов могут быть как микроскопические многоклеточные, так и растительный материал (Дастих, по устному сообще­нию), если их размеры меньше диаметра трубки. При установлении плотного контакта с более крупным пищевым объектом через ротовое отверстие выходят стилеты, пронзающие растительные или животные клетки. Эти парные образо­вания входят в ротовую трубку через кутикулярные (Dewel et al., 1993) чехлы на каждой стороне переднего конца трубки. На месте входа чехлов стилетов лате­ральные стенки трубки истончанэтся до образования отверстия, соединяющего трубку и чехол.

Рядом с местом входа стилетов во внешней кутикуле ротовой трубки у /. sattleri образуются симметричные карманы для 4 тел нервных клеток. Подобные образования показаны на ротовой трубке и ротовом кольце у Isohypsibius sp. (Dewel et al., 1993). Истонченная кутикула дорсально и вентрально к стилетным чехлам перфорирована.

Опоры стилетов у видов рода Isohypsibius и М. richtersi отходят перпенди­кулярно от ротовой трубки, в отличие от наклоненных спереди назад у Milnesium tardigradum (Marcus, 1929). Большой угол увеличивает амплитуду движения стилета и компенсирует малый размер.

Обычно кутикулярные образования, связанные с движением и требующие изгибания, такие как опоры стилетов, лишены вакуолей (Dewel, Clark, 1973a). Такая особенность наблюдается у Isohypsibius не только в кутикуле опор стиле-

-187-

тов, но и ротовой трубки. Кроме того, в отличие от Milnesium tardigradum (Dewel, Clark, 1973a), часто имеющей в кутикуле ротовой трубки включения, у изученных нами представителей p. Isohypsibius они отсутствуют, что объясняет­ся, возможно, отсутствием необходимости укреплять кутикулярный цилиндр. Неоднородность кутикулы ротовой трубки и наличие волокноподобных струк­тур, указанные нами для /. prosostomus, ранее отмечены у Milnesium tardigradum (Dewel, Clark, 1973a).

Хотя кутикула ротовой трубки и стилетов по мнению некоторых авторов подобна (Dewel, Clark, 1973a), мы в своих исследованиях отмечаем следующее. Наиболее электронно-плотной является кутикула трубки, менее плотной - опор, наименее плотной - сами стилеты. Очевидно, это связано с большей нагрузкой, приходящейся на ротовую трубку и опоры при движении стилетов, в котором они играют активную роль.

Мышцы стилетов у Isohypsibius sattleri поперечно-полосатые и образуют гемидесмосомы с клетками ротового эпителия, как и у других ранее изученных видов (Walz, 1974; Kristensen, 1978; Dewel et al., 1993).

/. prosostomus является представителем сборной группы «гладких», а /. sattleri - группы «шероховатых» изогипсибиусов. Различие состоит в том, что кутикула последних образует крупные бугры на дорсальной и латеральных по­верхностях тела. В этом отношении интересно сравнение кутикул.

Строение кутикулы I. prosostomus и /. sattleri типично для представителей клас­са Eutardigrada. Наиболее похожее строение из так называемого "эутардиградного ти­па" имеет кутикула Hypsibius oberhaeuseri (сейчас, очевидно, Ramazzottius ober­haeuseri), в которой также отсутствуют внутренняя граница и гранулярный слой (Gre-
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Похожие:

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconГазета моу верхнеподстёпновской сош волжского района Самарской области
Сош волжского района Самарской области построена в посёлке Верхняя Подстёпновка Волжского района Самарской области в 1984 году. Школа...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ90 редакция литературы по общим проблемам философии
Рассматриваются философские культуры стран Междуречья, древней и средневековой Индии, Китая, античного мира

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconЕ. А. Солдатова Национальный исследовательский Томский политехнический...
Определение фоновых концентраций микрокомпонентов в водах Томь-Яйского междуречья

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconОрганизация практических занятий
Учебное пособие предназначено для студентов Волжского государственного инженерно-педагогического университета, обучающихся по специальности...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья icon«Детство наше – пора мечтаний». Опыт взаимодействия детской универсальной...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconСтраницы истории православия в Чувашии в XX веке
Печатается по решению кафедры гуманитарных дисциплин Волжского филиала Московского автомобильно-дорожного института (государственного...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ самостоятельной работы студентов
Учебное пособие предназначено для студентов Волжского государственного инженерно-педагогического университета, обучающихся по специальности...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ. И. Богута История философии в кратком изложении
Чехословацкой ан представляет собой краткие очерки по истории философской мысли от се истоков до немецкой классической философии...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ. И. Богута История философии в кратком изложении
Чехословацкой ан представляет собой краткие очерки по истории философской мысли от се истоков до немецкой классической философии...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconПоложение о городском конкурсе близнецов «Две капли!»
Настоящее Положение определяет порядок организации и проведения конкурса близнецов города Волжского



Образовательный материал



При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
www.lit-yaz.ru
главная страница