Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья




НазваниеТихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья
страница6/9
Дата публикации21.07.2013
Размер0.92 Mb.
ТипАвтореферат
www.lit-yaz.ru > Право > Автореферат
1   2   3   4   5   6   7   8   9
Глава 5. Обсуждение результатов

^ 5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения тардиград Окско-Волжского междуречья

На основании полученных материалов можно отметить некоторые экологические предпочтения тихоходок. В наземных субстратах тихоходки обнаруживаются чаще, чем в водных пробах, предпочитая опад и мох. Наиболее высок показатель встречаемости жи­вотных в подстилке (гниющей орішіике), что, вероятно, связано с условиями увлажнения и обилием организмов-деструкторов - объектов питания тардиград. Подобные законо­мерности указывали ранее и другие авторы (Бисеров, 1983; Дудичев, Бисеров, 2000; Beasley, 1990). Однако средний показатель встречаемости тардиград в пробах из Окско-Волжского междуречья (69,6%) выше, чем в большинстве подобных исследований (на­пример, 40,7% - Beasley, 1990, 40,4% - Бисеров, 1983). Это может быть объяснено отбо­ром для нашего исследования субстратов - заведомо обычных местообитаний тихоходок.

Фауны тардиград мха и опада включают самое большое число видов (табли­ца 8) и обладают наибольшим сходством (таблица 9). Это связано с благоприятной для тихоходок, достаточно высокой влажностью в этих субстратах, на что часто ука­зывают исследователи (например, Бисеров, 1983). Кроме того, материал подстилки близок по плотности (жесткости) скорее к моховой подушке, клетки которой с доста­точной легкостью прокалываются стилетами при питании, чем к лишайникам.

В нашем исследовании Hypsibius pallidus, Hypsibius convergens и Isohypsibius prosostomus выступают скорее как эвритопные, нежели как гигрофильные виды. По­добное мнение относительно Hypsibius convergens высказывал и В.И. Бисеров в про­тивовес данным Дж. Рамаззотти (Бисеров, 1983). Истинно пресноводные виды тихо­ходок на территории Окско-Волжского междуречья не обнаружены.

- 168-

Тихоходки часто встречены во мхе Pleurozium schreberi и лишайниках p. Cladonia. По нашим данным {таблица 7) плотность тихоходок может достигать достаточно высо-



ких значений. Например, во мхах может присутствовать до 47400 экз./м . Соизмеримые величины указаны в работах многих авторов и приведены автором ранее в таблице 2.

Анализируя фауну изученных сообществ и природных районов, отметим, что показатели встречаемости тардиград в каждом достаточно высоки, что может быть связано с наличием в любом из них подходящих субстратов для проживания тарди­град: мхов, лишайников и т.д.

Данные по встречаемости тихоходок в болотах, дубравах и парке-дендрарии, а также Левобережной Мещере и Муромской низменности наименее точны из-за мало­го количества полученного из этих районов материала.

При сравнении разных сообществ несколько более высокое фаунистическое сходство (коэффициент Жаккара) отмечено для пары «ельники - дубравы» (табли­ца 16). Такое сходство, по-видимому, определяется сходством степени увлажнения в каждом из ценозов. В изученных березняках и сосняках, например, влажность почвы и воздуха ниже, чем под пологом древесного яруса в дубравах и ельниках. Наиболее же сходны фауны тардиград сосняка и ельника. Поскольку условия увлажнения здесь различны, можно предположить, что определяющим экологическим фактором явля­ется хвоя как субстрат, существенно отличающийся от типичной листвы.

Степень изученности сообществ различна. Высокое видовое разнообразие тарди-градофауны березняков и сосняков объяснимо, вероятно, большим количеством иссле­дованного материала. С другой стороны показатели встречаемости, полученные по дуб­раве и болоту, вероятно, завышены из-за малого числа проб, взятых в этих биоценозах.

-169-

До сих пор изучение видового разнообразия тихоходок карстовых озер не проводи­лось. Обнаруженные нами в 7 озерах такого типа виды являются гигрофильными и эври-топными, облигатно пресноводные тардиграды пока не обнаружены. Macrobiotus harmsworthi обычно в водных пробах не отмечается. В наших исследованиях Macrobiotus gr. harmsworthi обнаружен как в наземных, так и в водных пробах, хотя идентификация до вида затруднена, и утверждать, что это именно Macrobiotus harmsworthi мы не можем.

Кутикулы с яйцами при изучении карстовых озер обнаружены нами только в пробах июля и сентября. Практически полное отсутствие взрослых особей в озерах ле­том и ранней осенью (с июня до середины октября) отмечалось ранее в исследовании динамики населения Dactylobiotus dispar в пруду В.И. Бисеровым (Бисеров, 1988).

При сравнении фаун природных районов ОВМ относительно высокое сходство отмечено между Судогодским высокоречьем и Окско-Клязьминским плато (таблица 11). Вероятно, определяющим явилось сходство состава ценозов, где отбирали пробы, а также географическая близость районов. Высоки также коэффициенты сходства тардиградофаун следующих районов:

  1. Окско-Клязьминское плато и пойма р. Ока;

  2. Судогодское высокоречье и Принерльнская низменность;

  3. Муромская равнина и Центральная Мещера;

4. Окско-Клязьминское плато и Принерльнская низменность.
Убедительно объяснить сходство фаун других отмеченных выше районов об­
работанный материал не позволяет.

В целом коэффициенты сходства районов и сообществ невелики, что объясня­ется многообразием субстратов, взятых для исследования в каждом из них.

-170-

Для оценки вклада каждого из иерархических уровней (субстрат - сообщество природный район) в структуру и состав таксоценов тихоходок Окско-Волжского междуречья проведено 1) сравнение фаун тардиград разных субстратов одного сооб­щества и одного типа субстрата в разных сообществах, 2) сравнение фаун тардиград разных сообществ одного природного района и одного типа сообщества в разных природных районах, 3) выделение характерных видов, 4) определение доминирую­щих комплексов по относительному обилию видов в пробах, 5) выявление экологиче­ских предпочтений массовых видов с высоким абсолютным обилием.

В случае сравнения тардиградофаун мхов березняков, сосняков, болот, ельни­ков, а также парка-дендрария и развалин коровника средний показатель сходства (ко­эффициент Жаккара) составил 10,08% (таблица 18), тогда как при сравнении фаун мхов и подстилки березняков сходство отсутствовало (Кж=0%) (таблица 20). При сравнении фаун подстилки березняков, дубрав, ельников, лугов и смешанных лесов средний показатель сходства был достаточно высок (Кж=29,88%) (таблица 17) и срав­ним с коэффициентами сходства мхов и опада ельников (Кж=28,57%) (таблица 21) и мхов и лишайников сосняков (Кж=27,27%) (таблица 19). Предполагаем, что столь вы­сокое сходство фаун разных субстратов в сосняках и ельниках по сравнению, напри­мер, с березняками, во многом определяется существенной эдификаторной ролью до-минантов, чей хвойный опад во многом определяет особенности мохово-лишайникового яруса и почвы.

При сравнении березняков Мещеры (Левобережной и Центральной) и поймы р. Ока общих видов не обнаружено (Кж=0%) (таблица 26), а при сопоставлении фаун сосняков из некоторых природных районов ОВМ сходство было невелико (Кж=6,67%) (таблица 27). Хотя сравнение фаун тардиград разных сообществ одного

-171 -

природного района показывало в ряде случаев относительно высокое сходство, этот факт объясняется скорее специфичностью исследованных сообществ (Окско-Клязьминское плато) или малым объемом данных (Центральная Мещера), чем дейст­вительным сходством территорий.

Полученная картина лишена четкости из-за отсутствия возможности на соб­ранном материале учесть и сравнить все варианты комбинаций «субстрат - сообщест­во — природный район».

Характерными для мхов видами тардиград являются Mesocrista spitzbergense, Diphascon scoticum, Macrobiotus hufelandi, Ramazzottius oberhaeuseri (?). Характерным для подстилки видом может выступать Isohypsibius lunuiatus (?). Для лишайников ха­рактерным видом можно считать Macrobiotus sp. 1.

Среди сообществ характерный вид можно указать только для сосняков. Им яв­ляется Milnesium tardigradum.

Попытка выделения в нашем исследовании видов, характерных для природных районов, не увенчалась успехом, что может указывать на отсутствие приуроченности видов к конкретным природным районам исследования, причиной чего является слишком большой для общности микроклиматических условий и слишком малый для смены макроклимата размер природного района.

Определение доминирующих комплексов по относительному обилию видов в пробах стало следующим шагом на пути оценки вклада разных иерархических уровней.

Во мхах доминирующий комплекс образован Macrobiotus richtersi, Macrobiotus с Г hufelandi, Macrobiotus hufelandi, Mesocrista spitzbergense (два последних вида являются характерными). Все 4 вида имеют наиболее высокие показатели абсолютного обилия и являются, вероятно, видами, предпочитающими мхи другим субстратам (таблица 29).

-172-

Таблица 29. Субстратные предпочтения наиболее обильных видов тардиград Ок-ско-Волжского междуречья

Вид

Субстрат

Абсолютное обилие

Субстратные предпочтения

^ Macrobiotus hufelandi

лишайники

0

мхи

мхи

138/215/13

опад (подстилка)

0

^ Macrobiotus richtersi

лишайники

0

мхи, опад

мхи

11/174

опад (подстилка)

38/28/21

Macrobiotus cf. hufelandi

лишайники

0

мхи

МХИ

98/79

опад (подстилка)

0

^ Mesocrista spitzbergense

лишайники

0

мхи

мхи

1/116

опад(подстилка)

0

^ Hypsibius pallidus

лишайники

4/1

нет

мхи

1/8/12/18/9/9

опад(подстилка)

5/19

смешанные пробы субстратов

2/2

Macrobitus sp. 1

лишайники

77

лишайники

мхи

0

опад (подстилка)

0

-173-

Для лишайников в такой комплекс вошли Macrobiotus sp. 1, Milnesium tardigradum, Ramazzottius sp. В подстилке набор видов иной - Macrobiotus richtersi, Macrobiotus joannae, Hypsibius pallidus, при этом ни один из них не является характерным.

Как уже отмечали ранее (Авдонина, 20016), доминирующими видами в назем­ных сообществах Окско-Волжского междуречья часто выступают представители p. Macrobiotus, многие из которых являются зоофагами.

В группу с наиболее высоким обилием вошли виды, предпочитающие опреде­ленные субстраты (мох - Macrobiotus hufelandi, Macrobiotus cf. hufelandi, Mesocrista spitzbergense, лишайник - Macrobiotus sp. 1, мох и опад - Macrobiotus richtersi), где их численность высока, или, наоборот, встречающиеся почти во всех субстратах, но в сравнительно малых количествах, как Hypsibius pallidus (таблица 29).

Очевидно, ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тар-диград Окско-Волжского междуречья играет все-таки микробиотоп. Таким образом, особенности эколого-географического распространения тихоходок Окско-Волжского междуречья определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстра­та, пригодного для заселения.

Большинство видов тардиград изучаемого региона относятся к космополит-ным (8). Представлены также субкосмополитный, голарктические и палеарктический элементы, присутствуют виды, имеющие европейское и австралийское, голарктиче-кое и южноамериканское распространение.

Голарктический Mesocrista spitzbergense отмечен только в Мещере (как Левобе­режной, так и Центральной). Палеарктический Isohypsibius arbiter - только в Ополье.

Среди подобных изученных регионов фауна тардиград Окско-Волжского меж­дуречья наиболее близка к фаунам Ярославской области (32,3%) и Татарстана (27,5%).

-174-

^ 5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada

По мнению С.С. Шварца (Шварц, 1980, с. 39) «...Любой вид животного эколо­гически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды. Нельзя назвать ни одного исключения из этого правила...». Т.о. практически любые морфо­логические изменения организма могут быть объяснены его ответной реакцией на действие экологических факторов.

Анализируя описанные в литературе и показанные в нашем исследовании мор-фо-анатомические и физиологические адаптивные особенности тардиград мы отмеча­ем, что эволюционный масштаб этих приспособлений различен. Ароморфозы, благо­даря которым изучаемая группа смогла выйти на сушу, подобны изменениям, указы­ваемым для других беспозвоночных (например, приобретение осморегуляторнои и экскреторной системы, особенности строения покровов). Идиоадаптации, позволив­шие тихоходкам заселить многообразие наземных или пресноводных мест обитания, более специфичны. К ним мы относим способы защиты яиц, строение ноготкового и рото-гл сточного аппаратов, некоторые особенности кутикулы, называя, вслед за Э. Пианкой (1981, с. 106) эту совокупность признаков, «дополняющих друг друга и способствующих более успешному его размножению», адаптивным комплексом. Рассмотрим некоторые его составляющие.

^ Способы защиты яиц тихоходок.

По гипотезе Р. Бертолани с соавторами (Bertolani et al., 1996), согласующейся с современной таксономической классификацией, наиболее примитивной группой тихо­ходок можно считать морских гетеротардиград, имеющих гладкие свободно отложен­ные практически незащищенные яйца. Первым шагом для выхода в наземно-воздушную среду, менее стабильную по влажности, стало появление орнаментации у

-175-

яиц некоторых эутардиград и неморских гетеротардиград, вторым - утрата орнамен­тации и откладывание яиц в сбрасываемую при линьке кутикулу (экзувий) у эутарди­град и эхинисцид. Эти пути защиты яиц в условиях новой среды обитания можно рас­сматривать как идиоадаптации.

Помещение яиц в экзувий характерно для многих таксонов эутардиград Окско-Волжского междуречья (p. Milnesium, Diphascon, Mesocrista, Hypsibins, Isohypsibius). Орнаментированные яйца отмечены в этом регионе только для родов Ramazzottius и Macrobiotm (см. гл. 4.1). Некоторые авторы (Ramazzotti, Maucci, 1983) указывают, что наземные эутардиграды могут иметь гладкие яйца, откладываемые свободно или орна­ментированные яйца, лежащие в экзувии, но на территории изучаемого нами региона они не отмечены.

Орнаментация оболочки яиц тихоходок очень разнообразна (рисунки 6д, бе, 7д). Функцией выростов может являться закрепление в субстрате, препятствующее вымы­ванию (Ramazzotti, Maucci, 1983), защита от хищников, например, у видов сем. Масго-biotidae, и/или увеличение газообмена кислорода и диоксида углерода между эмбрио­ном и средой (Nelson, 1975 b).

Таким образом, образования в виде выростов на поверхности яйца, как и кути-кулярные экзувии являются защитными приспособлениями и входят в адаптивный комплекс наземных тардиград.

^ Особенности коготкового аппарата.

Примером идиоадаптации может служить редукция коготков на четвертой паре ног у почвенных тардиград, возникающая конвергентным путем у различных родов и семейств.

-176-

Многие животные, заселяющие почвенные местообитания и не имеющие орга­нов, пригодных для рытья, характеризуются меньшими размерами придатков по сравнению с их обитающими на поверхности почвы или во мхах родственниками. Например, как отмечают Р. Бертолани и В.И. Бисеров (Bertolani, Biserov, 1996), тихо­ходки, большую часть времени или постоянно живущие в почвенных пустотах, в от­личие от обитателей пресных вод, мхов, лишайников и подстилки, имеют небольшие или редуцированные конечности. Это связано с малым пространством между почвен­ными частицами, доступным для существования. Таким образом, уменьшение разме­ров коготков или полная их редукция - это адаптивная черта обитателей этих микро­биотопов и элемент их адаптивного комплекса.

^ Рото-глоточные аппараты тардиград. Питание тихоходок: трофические связи и пищевые стратегии.

Как уже отмечалось (Авдонина, 2003), биотические связи тардиград разнооб­разны. Важное место занимают, безусловно, трофические отношения.

Вопрос о питании тардиград, их роли в сообществах интересует ученых доста­точно давно и выдвигается в ряд приоритетных (Kinchin, 1994; 1995). Однако работы, посвященные питанию тихоходок немногочисленны (Doncaster, Hooper, 1961; Hut-chinson, Streu, 1960; Sayre, 1969; Hallas, Yeates, 1972).

Длительное время специалисты полагали, что тихоходки, живущие во мхах, питаются содержимым их клеток (Plate, 1889; Richters, 1908; Heinis, 1921). Пытаясь подтвердить это экспериментально, Э. Маркус (Marcus, 1927) посадил голодную особь Macrobiotus furciger на мох Нурпит sp. Проведенный через сутки осмотр пока­зал, что десять клеток мха были лишены содержимого. Это позволило ученому за­ключить, что клетки проткнуты и высосаны тихоходкой. Однако, признаков прокалы-

- 177-

вания (отверстий) на рисунках Э. Маркуса нет (Marcus, 1929), следовательно, вывод о питании самим мхом не доказан,

Более поздние исследования содержат упоминания о единичных случаях по­требления тихоходками самого мха и многочисленные примеры питания другими бриобионтами (протистами, коловратками, нематодами) (см. обзор Hal las, Yeates, 1972). Из практики культивирования тардиград известно также о поедании ими водо­рослей и детрита (Dougherty et al., 1961).

Наши наблюдения питающихся тихоходок, исследования содержимого их ки­шечника другими авторами позволили выявить основные объекты питания тардиград. Ими являются как живые организмы - бактерии, водоросли, другие тихоходки, нема­тоды, одноклеточные животные, коловратки, так и детрит. На основе этих данных мы выделяем 5 трофических групп тардиград по объектам питания (Авдонина, 2003): детритофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, зоофаги. Последние две группы включают, в том числе, и паразитические формы (рисунок 25). К детритофагам мож­но отнести на территории Окско-Волжского междуречья Diphascon (Diphascon) pin-que, Diphascon (Adropiori) scoticum. Фитофагия свойственна, например, Hypsibius con-vergens. Хищниками-зоофагами являются M. hufelandi, M. gr. harmsworthi, I. prososio-mus, Milnesium tardigradum. Бактериофагия отмечена у гетеротардиграды Echinis-coides sigismundi, в изученном регионе не обнаруженной. Виды-микофаги в литерату­ре не указаны и в наших исследованиях не встречены.

Подобное деление на экологические группы достаточно условно, т.к. есть ви­ды, потребляющие разные объекты, например, Diphascon alpinum. Возможно, их сле­дует отнести в группу политрофов.

- 178-

Трофические связи тардиград
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Похожие:

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconГазета моу верхнеподстёпновской сош волжского района Самарской области
Сош волжского района Самарской области построена в посёлке Верхняя Подстёпновка Волжского района Самарской области в 1984 году. Школа...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ90 редакция литературы по общим проблемам философии
Рассматриваются философские культуры стран Междуречья, древней и средневековой Индии, Китая, античного мира

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconЕ. А. Солдатова Национальный исследовательский Томский политехнический...
Определение фоновых концентраций микрокомпонентов в водах Томь-Яйского междуречья

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconОрганизация практических занятий
Учебное пособие предназначено для студентов Волжского государственного инженерно-педагогического университета, обучающихся по специальности...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья icon«Детство наше – пора мечтаний». Опыт взаимодействия детской универсальной...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconСтраницы истории православия в Чувашии в XX веке
Печатается по решению кафедры гуманитарных дисциплин Волжского филиала Московского автомобильно-дорожного института (государственного...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ самостоятельной работы студентов
Учебное пособие предназначено для студентов Волжского государственного инженерно-педагогического университета, обучающихся по специальности...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ. И. Богута История философии в кратком изложении
Чехословацкой ан представляет собой краткие очерки по истории философской мысли от се истоков до немецкой классической философии...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ. И. Богута История философии в кратком изложении
Чехословацкой ан представляет собой краткие очерки по истории философской мысли от се истоков до немецкой классической философии...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconПоложение о городском конкурсе близнецов «Две капли!»
Настоящее Положение определяет порядок организации и проведения конкурса близнецов города Волжского



Образовательный материал



При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
www.lit-yaz.ru
главная страница