Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья




НазваниеТихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья
страница2/9
Дата публикации21.07.2013
Размер0.92 Mb.
ТипАвтореферат
www.lit-yaz.ru > Право > Автореферат
1   2   3   4   5   6   7   8   9

^ 1.2.3. Строение экскреторной системы

Понятие «экскреция» часто употребляют как в широком, так и в узком смысле.

Экскреция (в широком смысле) это процесс выделения из организма конеч­ных продуктов обмена веществ, избытка воды, солей, а такнсе биологически активных веществ, чужеродных и токсических соединений, образовавшихся в организме в про­цессе метаболизма или поступивших с пищей. Выделительная функция у большинст­ва многоклеточных беспозвоночных свойственна и кишечнику (Биологический эн­циклопедический словарь, 1989). Таким образом, в рамках экскреции происходят сра­зу 3 процесса: собственно экскреция, секреция и дефекация.

Экскреция (в узком смысле, собственно экскреция) - выведение из организма Вырезано.

^ Для заказа доставки работы

воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
В то же время тихоходки не выдерживают быстрое замораживание до -20°С, поскольку не испытывают таких колебаний (от +4 С до -20°С за 10-15 мин) как в вод­ной, так и в менее стабильной наземной среде (Mclnnes, Ellis-Evans, 1987).

^ Высота над уровнем моря. Сама по себе высота не является экологическим фактором. Ее влияние на организмы проявляется опосредовано, через совокупное действие таких факторов как давление, влажность и т.д. Зависимость фауны тарди­град от высоты исследовали неоднократно (Bertrand, 1975a; 1975b; Nelson, 1975a; Dastych,1980; 1985; 1987; Beasley, 1988; Kathman, Cross, 1991; Garitano-Zalava, 1994 и др.). Первые попытки сделаны в Испании (Rodriguez-Roda, 1951). На основании дан­ных по присутствию-отсутствию тардиград, показано, что высота имеет определяю­щее значение для их распределения, а число видов растет с увеличением высоты до 2000 м, и уменьшается выше. В дальнейшем ряд авторов допускает корреляцию меж­ду частотой встречаемости некоторых видов тихоходок и высотой, указывая, что су­щественный вклад в высотную стратификацию видов вносит влажность среды, свя-

-45-

занная с изменениями температуры и количества осадков на разных высотах (Nelson, 1975а).

В обширных исследованиях тардиград Польши (Dastych, 1980) и Западного Шпитцбергена (Dastych, 1985) отмечено, что высота влияет на распределение тихохо­док, но неодинаковым образом. Если с увеличением высоты в Польше число видов незначительно уменьшается, а число особей растет, то на Шпитцбергене и тот, и дру­гой показатели снижаются. Максимум обнаруженных видов и особей в обоих иссле­дованиях приходится на диапазон 1000-2000 м.

Некоторые исследователи полагают, что есть определенные виды, всегда обна­руживаемые на высоте более 500 м (т.н. альпийские, или горные, виды) (Ramazzotti, Maucci, 1983). X. Дастих (Dastych, 1988) предлагает, в зависимости от высоты обна­ружения, выделять низинные (долинные), плоскогорные, предгорные, горные, аль­пийские (высокогорные) виды. Было отмечено несколько противоречивых высотных распределений, например, для Macrobiotus harmsworthi Murray, 1907 (Bertrand, 1975; Nelson, 1975a; Ramazzotti, Maucci, 1983; Dastych, 1985; Dastych, 1987; Beasley, 1988). Это связано, вероятно, с ошибочным определением видов, отличиями в техниках сбора проб, аналитических методах, интерпретации расшифрованных данных или географическом местоположении.

Описанные выше исследования носили качественный характер и не привлекали сопоставимые количественные повторяющиеся пробы или статистические методы для выявления предполагаемой связи тихоходок с высотой над уровнем моря. Резуль­таты использования статистических методов (анализа основных компонент и кла­стерного анализа) показали, что распределение и обилие этих организмов не зависит от высоты. Бриофильные тардиграды обнаружены в Гималаях на высоте 6600 м и,

-46-

предположительно, будут наблюдаться на любой высоте, где есть мох (Kathman, Cross, 1991).

^ Экспозиция склона. Экспозиция склона, где находится субстрат, как и высота, сама не является экологическим фактором, а влияет опосредовано, через совокупное действие таких факторов как температура, влажность и т.д. Интенсивность освещения и величина аккумулированной солнечной радиации зависят от ориентированности склонов. Северные накапливают меньше энергии, чем южные, поэтому там ниже мак­симальные температуры. В Татрах X. Дастих выделяет экологические группы тарди-град в зависимости от экспозиции склона (Dastych, 1980), но, как видно, определяют­ся они толерантностью по отношению к температуре:

  1. Холодовые стенотермные виды (оптимум которых расположен в зоне низких температур), встречаемые, главным образом, на участках склонов, обращен­ных на север, северо-восток и северо-запад.

  2. Эвритермные виды, для которых обсуждаемый фактор менее важен, среди них могут быть выделены виды, встречаемые чаще на более холодных скло­нах: типично эвритермные виды и встречаемые чаще на более теплых скло­нах.

  3. Тепловые стенотермные виды (оптимум которых расположен в зоне высоких температур), встречаемые, главным образом, на участках склонов, обращен­ных на юг, юго-восток, юго-запад.

Кроме того, на северном склоне ниже скорость ветра и выше атмосферная влажность благодаря осадкам, большей относительной влажности, меньшим испаре­нию и транспирации. На склоне такой экспозиции больше число видов мхов и заня­тые ими площади, и тардиграды встречаются чаще (Nelson, 1975a).

-47-

^ Свойства субстрата. При изучении географического распространения морских гетеротардиград различия между субстратами иногда отмечаются как более важные, чем, например, температура (Renaud-Mornant, 1967; 1982; Kristensen, Higgins, 1989).

Наземные эутардиграды, обнаруженные во всех местообитаниях, где есть ка­кая-либо влага, заселяют преимущественно бриофиты - мхи, от влажных до почти всегда сухих, и печеночники (Ramazzotti, Maucci, 1983), а также лишайники, подстил­ку и почву. Фаунистические работы часто дают ценный материал относительно рас­пределения тихоходок по разным видам мхов и лишайников (например, Horning et al., 1978,Everitt, 1981).

Ряд авторов усматривает позитивные корреляции между отдельными видами тардиград и биоморфами мха. Установлено, что тихоходки обычно предпочитают по­душечные мхи листовым, хотя, например, у убиквиста Macrobiotus hufelandi не выяв­лено в этом отношении каких-либо предпочтений (Hofmann, 1987). Отмечают зави­симость распределения тардиград от структуры и плотности моховой подушки (Nel­son, 1975а; Hofmann, 1987; Kathman, Cross, 1991). Возможно, именно трудность про­калывания толстых клеточных стенок стилетами объясняет низкую плотность населе­ния тихоходок в подстилочных мхах, например, Polytrichum, Chorisodontium (Jennings, 1976). Кроме того, подушковидный мох может стать местообитанием тар­диград скорее, чем тонкослойный, так как менее подвержен быстрому высушиванию (Nelson, 1975a). Отмечено, что от плотности подушки зависят количество содержа­щейся воды и биомасса обитающих в ней тихоходок (Hailas, 1975).

По мнению других исследователей (Bertrand, 1975a; 1975b; Ramazzotti, Maucci, 1983) любые наземные виды тардиград могут быть найдены в любом виде мха. Обра­ботка материала методами статистики (анализа основных компонент и кластерного

-48-

анализа) подтверждает утверждение, что распределение и обилие тихоходок не зави­сят от вида мха (Kathman, Cross, 1991).

Химическая природа субстрата тоже играет важную роль в распределении ти­хоходок (Dastych, 1980; 1985; Mclnnes, 1991). На основе данных исследования тихо­ходок национального парка в Татрах (Польша), X. Дастих (Dastych, 1980) выделяет группы видов по отношению к кислотности почвы (точнее, к содержанию в ней каль­ция):

  1. Эукальцифильные виды (на известковых скалах).

  2. Поликальцифильные виды (более сильно привязаны к известковым скалам по сравнению с кислыми).

  3. Мезокальцифильные виды (промежуточные виды; делятся на две подгруппы -виды, связанные скорее с известковыми скалами, и виды, связанные скорее с кислыми скалами).

  4. Олигокальцифильные виды (более привязанные к кислым скалам).

  5. Акальцифильные виды (исключительно неизвестковые участки). ^ Положение эпифита на стволе. Высота, на которой находится подушка мха или

лишайника на стволе, может влиять на распределение тихоходок косвенно, через уменьшение влажности воздуха и, соответственно, размеров эпифита, по мере удале­ния от земли. В исследованиях Д. Нельсон (Nelson, 1975a) при сравнении образцов мха, взятых со ствола на разной высоте, для большинства изученных видов тихоходок встречаемость в пробах, взятых у основания дерева, была ниже.

Экспозиция мха на дереве, вероятно, не влияет на распределение тардиград: хотя эти животные преимущественно обнаруживаются на северной стороне дерева, они достаточно широко представлены и на южной (Nelson, 1975a).

-49-

^ Свет (длина светового дня).

Известно, что длина светового дня может играть важную роль в контролирова­нии суточных ритмов артропод, в частности, насекомых, и вызывать диапаузу (Дажо, 1975; Одум, 1975;Чернышов, 1996).

Среди тардиград для видов с глазами длина светового дня является более важ­ным фактором, чем даже температура, значимая для видов без глаз. В городе, где ин­тенсивность уличных ламп больше интенсивности лунного света, день для организ­мов продлевается до 24 ч. В экспериментах показано, что тихоходки, живущие в ос­вещенной фонарями зоне, еще активны, когда другие особи, ориентирующиеся толь­ко на естественное уменьшение длины дня, уже входят в предзимнюю стадию. Уко­рочение длины светового дня - важный фактор стимуляции продукции яиц у тихохо­док, установление роли которого в инициации откладки яиц требует более детального исследования (Kinchin, 1985).

В лабораторных экспериментах показан отрицательный световой таксис у не­которых тихоходок {Batillipes mirus Richters, 1909 (Pollock, 1975)).

Пища. Для многих тардиград, потребляющих клеточный сок мхов, лишайни­ков, пища, вероятно, всегда присутствует в избытке. Для других видов, питающихся водорослями, грибами, бактериями, органическими остатками (детритом), или хищ­ничающих, подобно Milnesium tardigradum (жертвы: нематоды, коловратки, другие тихоходки) достаточное количество пищи является необходимым условием сущест­вования в моховых пробах и, соответственно, лимитирующим фактором (Nelson, 1975а).

В антарктических озерах отмечена приуроченность тардиград к скоплению многолетних водорослевых «матов» на глубине 5-8 м, где наблюдается максимальная

-50-

численность животных. Наибольшая численность тихоходок связана с теми глубина­ми, которые имели наиболее обширный растительный «покров» (Mclnnes, Ellis-Evans, 1990).

Какое количество пищи требуется тихоходке неизвестно. Очень грубо можно рассчитать эту величину на основании фактических размеров организма и его затрат на дыхание (затраты на рост и размножение во внимание не принимаются). При таком подходе видно, что тардиграда поглощают массу пищи, равную массе собственного тела, каждые 12 дней (Hallas, 1975).

О действии на тардиград других факторов сведений недостаточно, их изучение требует дополнительных исследований.

Специфические экологические потребности организмов и диапазоны их толе­рантности по отношению к различным экофакторам определяют границы распро­странения отдельных видов. Как установлено Р. Уиттекером и Файрбенком и приме­нимо к тардиградам «виды различны, и распределен каждый согласно его собствен­ным уникальным физиологическим отношениям со средой» (цит. по Nelson, 1975a, с. 274), т.е. каждый занимает свою экологическую нишу.

Разделение экологических ниш, неполное и постепенное, наблюдается по глу­бине у тихоходок в одном из озер Антарктики. Например, в пробах с мелководного шельфа обнаружены наземные виды, тогда как виды, предпочитающие глубинные участки, отсутствуют. Пробы со средних по глубине или глубинных участков показы­вают иную видовую структуру беспозвоночных (Mclnnes, Ellis-Evans, 1990).

Хотя разные виды тардиград заселяют разные местообитания, результаты большинства работ не показывают корреляции между региональными климатически­ми факторами (температурой, осадками, относительной влажностью) и распростране-

-51 -

нием тихоходок. Эти различия, вероятно, связаны с микроклиматическими условиями внутри субстрата, например, моховой подушки (Grabowski, 1994; 1995).

Ряд работ посвящен изучению антропогенного воздействия на население тихо­ходок (Utsugi, 1986). В частности, отмечено, что в сельских районах тардиграды об­наруживаются более часто, чем в городах, вероятно, в связи с большим загрязнением городским среды, например, диоксидом серы (Nelson, 1975b; Semeria, 1982). Показано также снижение плотности и видового разнообразия тардиград в районах, подверг­шихся загрязнению ДДТ, по сравнению с контрольными районами (Barrett, Kimmel, 1972). Эту тенденцию можно трактовать как негативную, т.к., по мнению экологов, уменьшение разнообразия системы делает ее более чувствительной к дополнитель­ным внешним воздействиям (Одум, 1975).

Эволюционно к действию разнообразных экологических факторов формируют­ся адаптации, «подстраивающие» организм к существованию в среде с набором эко­логических факторов определенной интенсивности.

На основании сходных адаптации к сходным условиям среды организмы могут быть подразделены на экологические группы. Проблема экологической классифика­ции тихоходок, поставленная еще в работах 50-х годов (например, Mihelcic, 1957), к настоящему времени не решена окончательно. Кроме указанных выше можно выде­лить группы, например, по отношению к содержанию кальция в среде (базифилы: эу-кальцифилы, поликальцифилы; мезокальцифилы; ацидофилы: олигокальцифилы, акальцифилы), по местообитанию: лесные тихоходки, тардиграды открытых про­странств и т.д. (Dastych, 1988; Nelson, 1991; Nelson, Marley, 2000).

Часто на предпочтение каких-либо мест обитания (то есть на принадлежность к той или иной экологической группе) указывает даже видовое или родовое название.

-52-

Например, оба вида рода Xerobiotus (xeros - греч. сухой, bios - греч. жизнь) часто об­наруживаются в сухих местообитаниях (Bertolani, Biserov, 1996).

Для выделения экологических групп и изучения экологических предпочтений тихоходок использованы различные методы, в том числе, метод основных компонент (Kathman, Cross, 1991), кластерный анализ (Kathman, Cross, 1991; Villora-Moreno, Gar-cia-Carrascosa, 1994; Grabowski, 1994; 1995), множественная регрессия (Wright, 1991). При изучении влияния на тардиград экспозиции склона, влажности и иссушения кла­стерный анализ позволил выделить группы организмов, обитающих только на кислых лесных почвах с малой инсоляцией (Mesocrista spitzbergense (Richters, 1903) и Diphas-соп (Adropion) scoticum Murray, 1905) и живущих на экстремально солнечных местах с нейтральной или щелочной кислотностью и исключительно каменным субстратом {Milnesium tardigradum, Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius cf anomalus) (Grabowski, 1994).

^ 1.3.2. Популяционные исследования и изучение населения тардиград Разными авторами проведено изучение количественных и качественных харак­теристик популяций более 15 видов тардиград, среди которых Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925) (Marcus, 1929), Macrobiotus hufelandi (Franceschi et al., 1962/63; Morgan, 1977; Kinchin, 1985), Hypsibius dujardini (Doyere, 1840) (Jennings, 1976; Nelson et al., 1987), Pseudobiotus augusti (Kathman, Nelson, 1987), Milnesium tardigradum (Schuetz, 1987) и др. В ряде работ рассчитаны такие экологические показатели как частота встречаемости, плотность популяции (Wright, 1991; Miller et al., 1994), био­масса (Hallas, Yeates, 1972; Jennings, 1976). Показатели плотности и биомассы тарди­град в пробах различных субстратов отличаются (Таблица 2).

-53-

Таблица 2. Показатели плотности и биомассы тардиград в различных субстра-

тах

Автор и год исследования

Субстрат

Плотность, экз./м2

Биомасса, мг/м^

Hallas Т. Е„ Yeates G., 1972

Почва, подстилка

До 12600

До 5,4

Haka P., Holopainen I.J„ Ikonen E,, Leisma A., Paasivirta L., Saaristo P., Sarvala I., SarvalaM., 1974

Придонный ил озера




од

Jennings P. G„ 1976

Моховая под­стилка

До 11100

26,1

Водорослевые маты

До 14130000

19771,4

HuhtaV., 1976

Почва

34600-89600

-

Ramazzotti G., Maucci W., 1983

Бриофиты

До 2000000




Ковальчук H. E., 1987

Тростниковые плавни Днест­ровского лимана

224000

1300

БисеровВ.И., 1988

Придонный ил (пруд п. Борок)

79000

500

БисеровВ.И., 19896

Мох ^ Pleurozium schreberi

19000-57000

0,09-0,26 r/Mz

Гусаков В.А., 1993

Грунт (Рыбин­ское вдхр.)

100-3400

До Ю

D'Addabbo M.G., Grimaldi S.Z., Morone M.R.L., Pietanza R., D'Addabbo R., Todaro M.A., 1999

Отложения на морском мелко­водье

800-28500



1   2   3   4   5   6   7   8   9

Похожие:

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconГазета моу верхнеподстёпновской сош волжского района Самарской области
Сош волжского района Самарской области построена в посёлке Верхняя Подстёпновка Волжского района Самарской области в 1984 году. Школа...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ90 редакция литературы по общим проблемам философии
Рассматриваются философские культуры стран Междуречья, древней и средневековой Индии, Китая, античного мира

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconЕ. А. Солдатова Национальный исследовательский Томский политехнический...
Определение фоновых концентраций микрокомпонентов в водах Томь-Яйского междуречья

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconОрганизация практических занятий
Учебное пособие предназначено для студентов Волжского государственного инженерно-педагогического университета, обучающихся по специальности...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья icon«Детство наше – пора мечтаний». Опыт взаимодействия детской универсальной...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconСтраницы истории православия в Чувашии в XX веке
Печатается по решению кафедры гуманитарных дисциплин Волжского филиала Московского автомобильно-дорожного института (государственного...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ самостоятельной работы студентов
Учебное пособие предназначено для студентов Волжского государственного инженерно-педагогического университета, обучающихся по специальности...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ. И. Богута История философии в кратком изложении
Чехословацкой ан представляет собой краткие очерки по истории философской мысли от се истоков до немецкой классической философии...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconИ. И. Богута История философии в кратком изложении
Чехословацкой ан представляет собой краткие очерки по истории философской мысли от се истоков до немецкой классической философии...

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья iconПоложение о городском конкурсе близнецов «Две капли!»
Настоящее Положение определяет порядок организации и проведения конкурса близнецов города Волжского



Образовательный материал



При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
www.lit-yaz.ru
главная страница